研究揭示温带竹类辐射演化和网状进化历史

图为三种不同ddRAD数据组装策略获得的温带竹类5大分支系统发育关系图。中国科学院昆明植物研究所提供

中新网昆明10月19日电 中国科学院昆明植物研究所网站19日发布消息：该所李德铢和郭振华研究团队结合双酶切位点相关的简化基因组测序(ddRAD-seq)和浅层测序技术，选取了32属200种213个个体构建了温带竹类的系统发育框架，并在此基础上结合多样化分析、关键性状演化分析等结果，揭示了温带竹类复杂的演化历史。

作为竹亚科三个族之一的青篱竹族(Arundinarieae)，即温带竹类，是一个自然的单系分支。该分支包含35属约580种，包括了具有重要经济价值的毛竹，观赏价值极佳的紫竹、湘妃竹、方竹、筇竹和箬竹等，及大熊猫在自然生境中的全部主食竹种。该类群开花周期长达几年甚至120年，难以获得具花标本，加上营养体形态特征高度复杂和多样化，从而导致温带竹类物种界定困难，属间关系争议很大。

图为基于ddRAD数据构建的温带竹类系统发育树。中国科学院昆明植物研究所提供

前期研究表明，温带竹类具有复杂的异源多倍化起源和可能的近期辐射演化历史。基于叶绿体全基因组数据的研究将温带竹类划分为12个主要的支系，但在亚族和属的水平上都与经典分类存在明显的冲突。

在李德铢和郭振华研究团队构建的温带竹类的系统发育框架中，属间关系得到较好解决：纪如竹分支(Hsuehochloa)最早分化，由悬竹属(Ampelocalamus)、镰序竹属(Drepanostachyum)和须弥筱竹属(Himalayacalamus)构成的ADH分支(the ADH lineage)其次，随后分化的是贡山竹分支(Gaoligongshania)，剩余的类群可以按照地下茎类型划分为假鞭分支(the pachymorph lineage)和真鞭分支(the leptomorph lineage)。

进一步比较发现，基于叶绿体全基因组数据构建的系统树和ddRAD树具有强烈的冲突，检测出了65对冲突的系统关系。推测温带竹类的叶绿体基因和核基因有着不同的进化历史和复杂的网状进化关系，并推测不完全谱系分选和杂交事件是导致该类群网状进化的主要原因。

图为温带竹类分化速率图。中国科学院昆明植物研究所提供

此外，分子钟时间估算和多样化分析结果显示，温带竹类的干群发生于晚始新世至早渐新世，冠群于早中新世(18.73或20.96百万年前)开始分化，内部各主要支系在3.45个百万年内快速分化完成。结果支持在中新世中期温带竹类分别有一次谱系快速积累过程和分化速率的急剧上升事件(每百万年0.96种)，推测青篱竹族的快速分化与中新世中期东亚季风的加强联系紧密。性状演化分析推断出地下茎类型的祖征为无假鞭的合轴型，具假鞭的合轴散生型地下茎和具真鞭的单轴型地下茎分别有两次独立的起源。真鞭类型的地下茎可能代表了一个关键创新性状的产生，其在11个百万年前出现，竹鞭的延伸能力大大加强，并在地下形成庞大的营养网络，极大促进了竹子扩散和定植至不同生境的能力。

该研究对于揭示温带竹类的辐射与网状演化具有重要的科学意义，为青篱竹族的亚族新分类系统的提出提供了强有力的支撑，对进一步研究该类群物种多样性的形成和网状演化机制打下了坚实的基础，也为利用系统发育基因组学解决其它古多倍化起源的辐射演化植物类群的系统发育关系提供了一个典型案例。

相关研究成果于近期在国际演化生物学顶级期刊Systematic Biology在线发表。(完)